8月14日，厦门大学史大林教授团队在海洋生物固氮研究方面取得重要进展，相关成果以“Significant contribution of the unicellular cyanobacterium UCYN-B to oceanic nitrogen fixation”为题发表于National Science Review（《国家科学评论》，NSR）。
该研究基于在西北太平洋副热带流涡区开展的高分辨率观测，定量分析了固氮生物群落的丰度、结构和固氮速率，进而应用广义加性模型刻画的优势固氮蓝藻的生态位特征预测了其在全球海洋的主要分布格局，首次系统性地评估了单细胞固氮蓝藻UCYN-B的全球固氮通量，揭示了其对海洋固氮的重要贡献。该研究不仅为海洋生物固氮研究提供了翔实的关键数据，也为认知气候变化下的海洋氮循环和生产力循环的演变提供了新视角。
全球海洋固氮：定量观测匮乏制约通量评估
工业革命以来，海洋吸收了约30%人为排放的CO2。浮游植物光合作用驱动的生物碳泵是海洋固碳的主要途径之一，但全球过半海域的初级生产力受到氮营养盐缺乏限制。固氮生物可将氮气（N2）转化为生物可利用的铵（NH4+），是寡营养海区重要的氮源之一，支撑海洋初级生产，对海洋碳汇功能和气候调节作用至关重要。然而，固氮速率与固氮生物的现场定量观测数据极其匮乏，制约了全球海洋固氮通量的准确估算，阻碍了对海洋氮-碳循环耦合及其机制和效应的深入认知。
西北太平洋固氮格局：UCYN-B的潜在贡献与认知空白
北太平洋副热带流涡区（NPSG）是地球上最大的连续生态系统，也是全球海洋CO2的主要汇区之一。NPSG表层的营养盐浓度极低，通常被称为“海洋荒漠”，因此生物固氮是支撑NPSG生产力十分重要的氮营养盐来源之一。迄今为止，对NPSG生物固氮的认知主要基于对中东部夏威夷时间序列ALOHA观测站的研究，而在ALOHA站以外的广袤海区，系统性的研究仍然十分缺乏。然而，有限的观测结果暗示，NPSG固氮速率与群落结构具有空间异质性。史大林团队前期研究发现，单细胞固氮蓝藻UCYN-B在NPSG西部呈高丰度分布，这不同于主导ALOHA站的固氮类群。尽管UCYN-B的固氮能力已被证实，但其在全球海洋中的高丰度分布却鲜有报道。因此，UCYN-B的全球分布格局、环境调控机制以及固氮贡献，因采样不足而缺乏系统评估。这一认知空白可能导致全球固氮通量被系统性低估，进而影响海洋碳汇评估的准确性。
UCYN-B主导驱动西北太平洋副热带流涡区生物固氮
史大林教授团队依托基金委重大项目Carbon-FE夏季、冬季航次，在西北太平洋开展海盆尺度高分辨率观测。基于15N2稳定同位素示踪技术，测定海区夏季水柱积分固氮速率高达199–821 μmol N m-2d-1，与全球固氮热点海区相当。通过分粒径固氮速率测定、宏基因组与固氮酶nifH功能基因测序，首次证实单细胞固氮蓝藻UCYN-B在西北太平洋占据绝对优势（图1a）。nifH基因qPCR定量结果进一步表明，UCYN-B在高固氮速率站位丰度占比高达67-99%（图1b），且其水柱积分丰度与固氮速率的时空分布高度吻合。结合已报道的nanoSIMS定量的单细胞固氮速率评估发现，UCYN-B贡献了约90%研究海区的固氮量，是驱动西北太平洋副热带流涡区生物固氮的关键物种。
图1 西北太平洋固氮速率与固氮生物的分布
a剖面分粒径固氮速率；b真光层深度积分固氮蓝藻丰度。
UCYN-B的生态位特征与全球分布
研究证实UCYN-B主导并驱动了西北太平洋海盆尺度的高固氮速率，表明其可能在类似寡营养海域广泛分布并贡献固氮。史大林团队整合全球固氮蓝藻nifH基因数据集与CMIP6-CESM2地球系统模式输出的环境参数，通过广义加性模型（GAM）刻画出UCYN-B的核心生态位特征：适应高温，耐受低溶解铁浓度，依赖无机磷供给（图2 a-c）。全球分布模拟显示，除本研究证实的西北太平洋外，UCYN-B高丰度分布于西南太平洋、西印度洋和南大西洋等（亚）热带寡营养海域（图2 d-e），可能主导这些海区的固氮群落并潜在贡献固氮通量。
图2 UCYN-B的生态位及其全球分布模拟
a-c UCYN-B环境因子响应曲线；d UCYN-B全球丰度模拟；e 主导固氮类群模拟
UCYN-B对全球海洋固氮通量的关键贡献
研究基于西北太平洋实测数据重新评估全球蓝藻固氮通量。结果表明，UCYN-B驱动的高固氮速率被以往全球固氮模型严重低估（图3）。估算结果显示，（1）区域贡献：UCYN-B在西北太平洋贡献固氮通量达5.2–7.2 Tg N yr-1；（2）全球潜力：UCYN-B主导海区（西北太平洋、西南太平洋、西印度洋、南大西洋）共可贡献固氮通量达10.8–15.0TgNyr-1，相当于当前全球海洋固氮通量的约20%。尤其在印度洋，估算UCYN-B的固氮通量（3.4–4.8 Tg N yr-1）可达以往该区域固氮通量估值的10倍，占印度洋总固氮量的45–52%，突显了UCYN-B的重要贡献，反映出以往模型的局限性。
图3 UCYN-B主导固氮群落并潜在贡献固氮通量的海区
该研究揭示了单细胞固氮蓝藻UCYN-B主导并驱动西北太平洋海盆尺度的生物固氮过程，首次预测并量化评估了UCYN-B主导海域的固氮通量，强调了UCYN-B在全球海洋固氮中被忽略的关键作用，并指出以往固氮模型低估了其重要贡献。该研究基于广义加性模型构建的生态位模型框架，能有效解析环境因子对固氮蓝藻丰度的调控机制，并模拟其全球分布格局，为预测气候变化下海洋生物固氮格局的演变提供了关键参数与理论基础。
厦门大学博士生姜若桐和洪海征教授为论文的共同第一作者，厦门大学史大林教授为论文通讯作者。合作者包括厦门大学温作柱副教授、柳欣教授、曹知勉教授、戴民汉教授以及德国亥姆赫兹基尔海洋中心（GEOMAR）Thomas Browning博士和EricAchterberg教授等。该研究获得国家自然科学基金创新研究群体项目（42421004），国家重点研发计划项目（2023YFF0805000），国家自然科学基金青年科学基金项目（42525601）、重大项目课题（41890802），“111”计划（BP0719030），科学探索奖以及MEL博士生奖学金等的联合资助。
论文链接：https://doi.org/10.1093/nsr/nwaf337
